Unfinished synthesis

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Este es un libro fundamental para entender cómo se ha construido la moderna teoría de la evolución, la génesis de la síntesis evolutiva durante la década de los años cuarenta y qué puntos fuertes y débiles tiene esta explicación. En concreto, Niles Eldredge, analizando tres grandes obras de tres de los biólogos evolutivos implicados en estas síntesis evolutiva, Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, George G. Simpson, indaga en la capacidad explicativa de estas visiones de la evolución de los nuevos procesos evolutivos conocidos y en las debilidades.

Dobzhansky, en su Genetics and the origin of the species de 1937, establece una teoría de la evolución donde la selección puede actuar en diversos niveles. Al menos, reconocer los individuos y los grupos de individuos (poblaciones) como dos niveles jerárquicos y, al reconocer la especie como una entidad real, que existe, y no como una división arbitraria realizada por los humanos en su afán clasificatorio, reconoce implícitamente su influencia en la evolución. Dobzhansky se basa en el modelo de picos adaptativos de Sewall Wright, adaptándolo a su visión genética de la evolución: las especies, como entidades reales, son picos adaptativos en el paisaje evolutivo. Son conjuntos de genes óptimos. En principio, según Dobzhansky, todas las combinaciones de genes serían posibles, pero solo existirían las combinaciones adecuadas (de máxima eficacia). Lo que Wright ve como picos adaptativos, Dobzhansky ve especies. Pero, podríamos preguntarnos: si las especies son picos adaptativos, y por tanto los valles son zonas deletéreas o, al menos, no tan óptimas ¿Cómo atraviesan las especies los valles? En definitiva ¿Cómo es posible la evolución con esta concepción? Dobzchansky es consciente de esta paradoja y llega a la misma conclusión que llegaría Simpson siete años más tarde: las especies que transitan los valles adaptativos son raras, con tamaños poblacionales pequeños y tasas de evolución muy altas. Es la noción de “Evolución cuántica” de Simpson y constituye una alternativa explicativa al registro fósil al gradualismo filético darwinista y al “Monstruo prometedor” del genetista Richard Goldschmidt. Para terminar, Dobzhansky reconocer dos piedras en el zapato de su concepción evolutiva (y mostrando una gran honestidad intelectual): Las especies de reproducción asexual que no respetaría el principio del aislamiento reproductivo en la especie ya que, las que lo hacen obligatoriamente, son individuos eternos que no van a compartir genes con otros individuos (a excepción del todos los procariotas, donde el mismo concepto de especie pierde sentido), y la poliploidía en plantas que, reconocía, era un evento de especiación instantanea.

Por su parte, Ernst Mayr, en su Systematic and the origin of species de 1942, reconoce la existencia real de las especies porque existe lo que el denomina “dicontinuidades insalbables” entre las mismas; algo que nos permite diferenciar unas de otras y que, también, incluye las diferencias que impiden que las poblaciones de una u otra especie se mezclen (aislamiento reproductivo). Pero Mayr desarrolla el concepto de especie de otra forma, distinta a la de Dobzkhansky. Si este último pensaba que eran picos adaptativos, es decir, que podían existir algo así como “especie potenciales” que todavía no se han explorado y que las poblaciones actuales, en un futuro, pudieran acceder a esas combinaciones genéticas, Mayr alcanza lo que Eldredge denomina “concepto dinámico de especie”. La historia evolutiva de una especie no es más que, esa especie, recorriendo y explorando paisajes adaptativos. Podemos imaginar a las especies como un grupo de lombrices de tierra que parten de un mismo orígen y que van perforando el suelo. Al principio, todas van juntas (antecesor común), pero luego cada una sigue su camino, explora el terreno y hace túneles a placer. Podríamos seguir con la analogía y pensar que, la distancia entre los túneles es análoga a la diferencia morfológica entre especies. Así, tendríamos especies más similares entre sí, que otras (variabilidad interespecífica) ¿Cómo se mantiene y se genera esta variabilidad? Mayr concibe 5 estadios de la especiación: I) la homogeneidad de la población (estadio inicial), II) variabilidad geográfica, III) especiación o elevada variabilidad geográfica, IV) expansión de la nueva especie, sin entrecruzamiento con la “antigua”, V) puede darse el caso de la fusión de las zonas geográficas de las especies nueva y vieja y que, estas, hibriden, o no. Y, Mayr, piensa en 2 factores de establecimiento del proceso de especiación y en 2 clases de mecanismos de aislamiento. Los procesos detrás de la especiación son de dos tipos: I) los que producen o eliminan las discontinuidades, y II) los que producen o impiden la divergencia entre las especies. Pueden ser factores adaptativos, es decir, selección, o no adaptativos. Y dos mecanismos de aislamiento reproductivo que contribuyen a mantener la especie nueva separada de la vieja: I) la restricción de la dispersión al azar de los genes (las parejas ya no se forman al azar porque hay una barrera geográfica), II) Restricción del apareamiento al azar y la reducción de la fertilidad al azar y fenómenos relacionados (mecanismos de reconocimiento divergentes y menor cuota de descendientes en los híbridos que resultan en un aislamiento reproductivo). Así, Mayr extrapola la evolución de las poblaciones a la macroevolución. Es reduccionista en este aspecto.

Por último, Simpson, en su Tempo and mode in evolution, en la edición primera de 1944, expone al igual que Sewall Wright, que la evolución de las especies se guía hacia zonas de óptimos adaptativos. Pero, las especies no “viajan” de forma directa hacia esos “espacios adaptativos”, si no que tienen formas distintas de acercarse: algunas lo hacen gradual y constantemente, otras se acercan cada vez más rápido, en otros casos existen enjambres de óptimos cercanos y las especies se subdividen en poblaciones que se acercan a cada uno de estos ótimos, etc. Pero, quizá, la distinción más importante que hace Simpson es lo que el denomino megaevolución y que distingue de la microevolución y de la macroevolución. Para Simpson, la megaevolución corresponde a los niveles más altos de la taxonomía cuya aparición en el registro fósil y las diferencias entre ellos son repentinas y demasiado grandes como para ser explicados por simple extrapolación de la genética de poblaciones. Las familias, los géneros o las especies forman parte de la macroevolución, una simple extrapolación de los cambios genéticos poblacionales hacia niveles próximos de la taxonomía. Así, postula Simpson, tasas altas de evolución han tenido que ser responsables de la evolución de los niveles más altos de filogenia y busca soporte empírico a que esto ha tenido que ser así porque, extrapolando las tasas de cambio genético en zarigüeyas actuales y las tasas de cambio morfológico obtenidas en el cretácico de sus ancestros conocidos, resulta que, para cubrir el espacio morfológico y genético entre los reptiles mamiferoides y la actual zarigüeyas se habrían necesitado más de 600 millones de años (más de seis veces el tiempo realmente usado). Simpson reconoce Tres modos evolutivos: I) la especiación, II) la evolución filética y III) la evolución cuántica. Todas las especies tienen una “zona adaptativa” u óptimo en sentido wrightiano. Así, la especiación es la diferenciación dentro de la misma zona adaptativa y puede ocurrir de dos formas: o bien diferentes poblaciones encuentran diferentes subóptimos dentro de la zona adaptativa y eso se estabilice mediante alguna forma de aislamiento,o bien, puede ocurrir lo contrario, que dos especies comiencen a solapar sus óptimos adaptativos. Por su parte, la evolución filética es el desplazamiento de la propia zona adaptativa (por ejemplo, porque el medio cambia) y el desplazamiento sincronizado del óptimo poblacional. Por último, la evolución cuántica es el paso de una población, de una zona adaptativa a otra, a través de movimientos rápidos del óptimo poblacional, de altas tasas de cambio y mucha extinción de subpoblaciones. Entonces ¿Qué es la moderna síntesis evolutiva? Mayr lo expresó sucintamente en 1980: “la evolución gradual ser explicada sobre la base de pequeños cambios genéticos (mutaciones) y la recombinación, y el ordenamiento de esta variación genética mediante la selección natural; y los fenómenos evolutivos observados, particularmente los procesos de macroevolución y especiación, pueden ser explicados de una manera que es compatible con los mecanismos genéticos conocidos”.